test-2021_Pansci_All_Top

0

0
0

文字

分享

0
0
0

偷情也是一種選擇?小王老王是怎麼來的?──動物的另類繁殖策略(上)

林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
・2018/12/25 ・2844字 ・閱讀時間約 5 分鐘
  • 文字編輯/翁郁涵

小王與老王通常都住在你家附近,外表看似無害,行為卻異於常人。他們是所有已配對男性們最害怕(或敬佩?!)的敵人──因為他們有特殊的繁殖策略。

在行為生態學上,這類雄性被稱為偷情者(cuckolder,也可譯為通姦者),今天我們就來談談這讓人戴綠帽的非常規繁殖策略。

偷情策略是什麼?

一般來說,動物會投注大量資源在繁殖相關的特徵與行為,例如婚姻色[1]、交配展示、築巢、育幼等,以成功繁殖下一代,這是典型的繁殖策略。然而,有典型的正道,當然也會有非典型的旁門左道,完全不注重一般的繁殖投資,而是專注於利用他人的繁殖策略,如同小王老王或小三所做的事一樣,這種非典型的策略稱為另類繁殖策略 (alternative reproductive strategies and tactics)。

另類繁殖策略在雌雄兩個性別中都有可能發生,不過目前研究顯示雄性具有偷情策略的案例遠超過雌性1,所以本文主要談論的是小王老王的繁殖策略。

test-2021_Pansci_All_inread_p4

偷情者通常都會在成功配對的雄性個體周圍,伺機偷偷跟他們領域內的嬌妻(們)交配,然後不負責任地離開。這種繁殖方式讓他們可以不用投資能量在婚姻色與典型的求偶展示,也可以避免領域行為的打鬥成本,以及之後築巢育幼等行為的消耗。所以偷情者不一定需要巨大的體型、漂亮的體色或是勇猛的個性等吸引雌性的特徵,反而要有躲避原配的技巧,以及能在少數交配機會下仍可使雌性受精的能力。

這類雄性常常有衛星雄性(satellite)或鬼祟者(sneaker) 的外號。一如他們的外號,衛星雄性鬼祟者總是圍繞著一般雄性的領域,有著較暗淡的體色、稍小的體型,有些甚至擬態成雌性個體混入一般雄性的後宮之中。而最特別就數他們通常都有相對發達的睪丸,能夠產生大量的精子讓自己在精子競爭中勝出。

偷情者策略怎麼產生的?

另類繁殖策略可以依據是否轉換策略,分成固定型與彈性型兩類[2]。圖/作者綜整參考資料繪製
另類繁殖策略可以依據是否轉換策略,分成固定型彈性型兩類[2]。固定型終身只行一種策略,無法中途轉職;彈性型則還有可能轉換策略。

另外,也可以依據採取各策略的時序分為同時型不可逆時序型可逆轉換型同時型就像是隔壁老王一樣,有老婆照樣跟別人偷情,同時採取一般策略與偷情策略。不可逆時序型是不同成長階段採取不同繁殖策略,通常是早期先行偷情者策略當小王,體型較大後再用一般策略來討老婆,不少魚類即屬此類。可逆轉換型則是依據外在環境,例如優勢雄性的存在與否,來改變繁殖策略的類型。賀爾蒙或神經系統的調控是影響這些策略形成與轉換的短期原因3,4

test-2021_Pansci_All_inread_p8

若依據策略形成的遠因,不同的繁殖策略可以分成替代型 (alternative) 或是情況依存型 (condition-dependent) 兩種5

替代型另類繁殖策略的繁殖成功與策略頻度之關係 (a),以及情況依存型另類繁殖策略的繁殖成功與個體狀態之關係 (b)。
(a) 替代型中兩策略之頻度皆與繁殖成功呈負相關(同策略頻度越高競爭越強所致),一般策略的繁殖成功隨頻度增加而下降的幅度較大,因為高強度與頻繁的領域行為將會增加打鬥成本而大大降低繁殖成功,偷情者繁殖成功隨頻度增加的趨勢則較緩。圖中虛實兩條線將存在一焦點,此焦點代表兩策略在頻度f*上有相同的繁殖成功。若一般策略頻度小於f*,則繁殖成功較偷情策略高,下一代一般策略的頻度將會增加,朝右方更靠近f*一些。反之,若一般策略頻度大於f*,其繁殖成功則較偷情策略低,下一代一般策略的頻度則會下降,朝左方更靠近f*一些。因此,在時間的演進下,不論起始頻度為合,皆會朝頻度f*的方向趨近而維持穩定。
(b) 情況依存型中兩策略之個體狀態皆與繁殖成功呈正相關(例如體型越大繁殖成功越高),一般策略雄性的狀態上升將獲得更高的繁殖成功,例如體型越大導致領域越大,然後後宮越多,體型過小則毫無領域,繁殖成功極低,反之偷情者趨勢則較緩。兩條線存在一焦點, s* 是偷情策略與一般策略有相同繁殖成功的個體狀態,任何雄性狀態劣於s*時,選擇偷情策略較占優勢,狀態優於s*時,則一般雄性策略是最佳的選擇。
圖/作者綜整參考資料繪製2,5

替代型的繁殖策略是由基因所決定的(命中注定我偷情)(上圖a),是固定型之一,個體終身只行一種策略。從演化角度來看,負向頻度依存型擇汰  (negative frequency-dependent selection) 將維持此類型的繁殖策略,各策略的繁殖成功取決於其他策略在族群中的頻度,策略頻度越高將導致繁殖成功越低,最終不同策略的個體在族群中將維持一定比例(詳見圖說)。

此情形下,好男人和小王都是一輩子的,他們的兒子也會是一個樣。當族群中好男人比例高的時候,小王隨處風流,生一堆小小王,接著偷情者比例過高的世代來臨,小王將無人可偷,此時風會吹向一般策略,好男人將占優勢,風水輪流轉,一來一往下最終族群偷情者將趨向一個穩定比例。

情況依存型則是由狀態依存擇汰(Status-dependent selection)所維持(上圖b)。在一般策略的情況下,狀態越好的個體繁殖成功率越高,狀態差的個體滿手爛牌,走正道吸引雌性的話只會是魯蛇一條,所以他們轉變成偷情策略以增加繁殖成功。

test-2021_Pansci_All_inread_p12

此類型將會有一特定狀態閥值 ,狀態高於閥值將行一般策略,低於閥值則行偷情策略。以領域性雄性的體型為例,大於閥值體型代表有機會得到領域,行一般策略即能夠得到領域中的雌性。反之,若體型小於閥值,則不可能在領域競爭中勝出,此時行偷情策略反而會是最佳選擇(詳見圖說)。

這種狀況下繁殖策略可以是固定型(小時了了,長大好男人;小時不了,長大小王),也可以是不同發育時期行不同繁殖策略的時序型(小時小王,長大好男人),或是可逆轉換型(有好男人在則當小王,沒好男人在則當好男人),甚至是最彈性的同時型(就是老王)。

小時了了,長大好男人;小時不了,長大小王。圖/電影Closer@IMDB

接下來,讓我們來看看幾種「花名在外」的動物:偷情者們:那些花名榜上有名的動物第三者──動物的另類繁殖策略(下)

註解

  • [1] 婚姻色:雄性於繁殖期間,受雄性激素刺激使體色變得更加鮮豔,以吸引更多雌性。
  • [2] 另類繁殖策略的分類。依據策略可轉變與否可將其分成固定型彈性型。固定型中種兩種類型分屬不同的遠因所造成(基因決定與情況依存)。彈性型中依據行為發生同時與否可分為同時型與非同時型,非同時型又可分為不可逆的時序型與可以因應不同情況而轉變的可逆轉換型。彈性型中的各種類型之遠因皆屬於情況依存決定。

參考資料

  1. Neff BD and Svensson EI (2013) Polyandry and alternative mating tactics. Trans. R. Soc. B 368. 20120045
  2. Taborsky M and Brockmann HJ (2010). Alternative reproductive tactics and life history phenotypes. In Animal behaviour: evolution and mechanisms (pp. 537-586). Springer, Berlin, Heidelberg
  3. Moore MC, Hews DK and Knapp R (1998). Hormonal control and evolution of alternative male phenotypes: generalizations of models for sexual differentiation. American Zoologist 38, 133-151
  4. Cardoso SD, Teles MC and Oliveira RF (2015). Neurogenomic mechanisms of social plasticity. Journal of Experimental Biology 218, 140-149
  5. Gross MR (1996). Alternative reproductive strategies and tactics: diversity within sexes. Trends in Ecology & Evolution 11, 92-98

TAAi 2020 25th 人工智慧研討會

相關標籤: 基因 繁殖策略
文章難易度
Ad manager Post Bottom code
[集雅]廣告測試
林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
4 篇文章 ・ 0 位粉絲
台師大生科系博士,專長為演化生物學、族群生態學與脊椎動物學,目前正在國立自然科學博物館做博士後研究,在學術界強烈的擇汰洪流下力爭上游中(希望不會被沖到海裡)。空閒時寫寫科普文,當當說書人,讓大家了解生態與演化中的神奇故事。
2021_Pansci_PC_sidebar_Top

0

0
0

文字

分享

0
0
0

為了繁殖,19 天睡不到 23 小時!──《噢!原來如此 有趣的鳥類學》

PanSci
・2020/11/21 ・2161字 ・閱讀時間約 4 分鐘

爭奇鬥豔的把妹招數

對鳥來說,「繁殖」是年度大事,為了擺脫單身,公鳥們使出渾身解數,向母鳥展現自己最好的一面。牠們展示華麗的羽毛,羽毛有光澤也表示公鳥的身體條件較佳;或是用食物向母鳥示好,用行動證明自己的捕食能力,對餵養幼鳥也有幫助;或是為母鳥跳支別出心裁的求偶舞,有沒有跳錯、節奏對不對,都可以看出公鳥有沒有經驗;有些鳥則是展現美妙的歌喉,從鳴唱技巧、時間長短也能聽出公鳥有沒有活力;或是搭建一個窩來展示自己的建築技術等等。求偶的方式五花八門、千奇百怪,不過目的都是一樣的,就是找到另一半一起繁衍下一代!

由於母鳥對繁殖的投資程度通常比較高,例如產生較大的卵子還要花時間、精力生蛋,每次生蛋的數量也有所限制,所以會謹慎挑選對象。而公鳥為了吸引母鳥的注意,則通常是羽色較鮮豔、體型較大或是鳴唱聲較複雜的一方。

挑剔的母鳥透過公鳥各式各樣的展示行為,去判斷候選人的健康狀況、覓食能力等等,綜合各種蛛絲馬跡再從中挑出最滿意的公鳥配對,就有機會獲得較好的基因!

鳥類的夫妻之道

在鳥類的世界裡,最普遍的配對是「一夫一妻制」(monogamy),由一對成鳥完成築巢、孵蛋和育雛等繁殖任務。

test-2021_Pansci_All_inread_p4

但是,鳥類的一夫一妻制並不代表忠貞的愛情。某些雁鴨的一夫一妻制只維持一年,每年換老公老婆,稱為「不連續的一夫一妻」;而信天翁則可以維持好幾年,稱為「連續的一夫一妻」。而且,即便是一夫一妻,公母鳥雙方各自「搞外遇」是家常便飯,稱為「偶外配對」(extra-pair copulation),目的都是為了留下更多後代。

另一種是公鳥交配完就拍拍屁股走人,繼續找其他母鳥交配的「一夫多妻制」(polygyny)。當母鳥能獨立撫養幼鳥,公鳥大概也只剩提供精子的功能,接下來的孵蛋、育雛都由母鳥自己負責。通常一夫多妻制的幼鳥屬於「早熟性鳥類」,孵化時身上就有羽毛,沒多久就可以趴趴走。

「一妻多夫制」(polyandry)跟一夫多妻制剛好相反,母鳥們彼此競爭領域,羽色比公鳥還要鮮豔,由母鳥求偶和競爭交配權,孵蛋跟育雛則是單親爸爸負責,幼鳥通常也是早熟性。母鳥生完蛋就離開另覓新歡,繼續交配生蛋、再交配再生蛋,藉此增加自己小孩的數量。

美洲尖尾鷸的求愛馬拉松

5 月下旬,美洲尖尾鷸才剛從南半球陸陸續續飛抵阿拉斯加北部的繁殖地,但卻沒什麼時間休息了,因為繁殖季接著展開。一夫多妻制的牠們,孵蛋跟照顧小屁孩的差事都由母鳥獨力完成,不過公鳥也沒閒著,牠們的目標是在短短的繁殖季盡可能把到越多的妹,替自己生小孩!

test-2021_Pansci_All_inread_p8

位於北極圈內的繁殖地,夏天是永晝,公鳥們忙著擊退其他對手、追母鳥、密集求偶,競爭激烈到連睡覺都嫌浪費時間,甚至有公鳥連續 19 天內 95% 的時間都保持清醒,睡不到 23 個小時的紀錄……

這些睡眠越不足的公鳥,越能跟更多母鳥互動,也有較多的老婆跟小孩!而且公鳥們不只停留一個地方,牠們會在北極圈四處趴趴走、尋找機會,哪邊母鳥多就待久一點,一個繁殖季平均飛 3 千多公里呢!

五花八門的巢材

為了避免被掠食者發現,築巢的位置得慎重選擇,最好是不容易接近且有隱蔽性。選好位置接下來就是尋找巢材,樹枝、獸毛、泥土、蜘蛛絲等都是常見的材料,有些鳥還會用地衣、苔蘚等裝飾在鳥巢外側作掩飾,巢裡面再鋪上柔軟的苔蘚或羽絨當內襯。

有些藍山雀母鳥在生蛋後會為巢添加薰衣草、薄荷等有抑菌驅蟲功能的香草植物,直到幼鳥離巢;有些金絲燕和雨燕會用唾液固定鳥巢,而這類用口水黏緊的鳥巢經過加工後,就是食品「燕窩」;穴鴞則會在巢洞口擺放動物大便,捕食被吸引過來的昆蟲;東美鳴角鴞會活捉德州細盲蛇回家,大部分被抓回來的盲蛇生活在巢洞底部的碎屑中,可以幫鳴角鴞除掉一些巢裡的小害蟲,有盲蛇清潔工的巢洞不僅蟲蟲比較少,而且小貓頭鷹們都頭好壯壯、長得也比較健康喔!

test-2021_Pansci_All_inread_p12
──本文摘自《噢!原來如此 有趣的鳥類學》麥浩斯出版,2020 年 10 月 22 日

TAAi 2020 25th 人工智慧研討會

Ad manager Post Bottom code
[集雅]廣告測試
網站更新隱私權聲明
本網站使用 cookie 及其他相關技術分析以確保使用者獲得最佳體驗,通過我們的網站,您確認並同意本網站的隱私權政策更新,了解最新隱私權政策